Евгений ШАСТАК, доктор аграрных наук
Компания BASF SE, отдел кормления животных
С практической точки зрения витамин А можно рассматривать как наиболее значимый среди всех остальных витаминов (Макдауэлл, 2000). Под собирательным термином «витамин А» подразумевают такие химические соединения, как ретинол (спирт), ретиналь (альдегид) и ретиноевая кислота (витамин А-уксусная кислота, не синтезируется в организме) (Фурр, 2016). Различные формы витамина А называют ретиноидами, что, по утверждению Энгелькинга (2014), обусловлено их важностью для физиологии сетчатки (лат. retina).
Роль витамина А в организме свиней
Витамин А необходим для нормального развития организма в эмбриональный и постэмбриональный периоды, для дифференцирования и пролиферации широкого спектра эпителиальных тканей, а также для роста костей. Кроме того, витамин А улучшает зрение и воспроизводительную функцию (EFSA — Европейское агентство по безопасности продуктов питания, 2013). Основные функции витамина А представлены в таблица 1.
Встречается витамин А только в продуктах животного происхождения: в жире печени рыб, цельном молоке, рыбной муке и др. Некоторые соединения класса полиизопреноидных растительных пигментов — каротиноиды — в организме свиней используются для синтеза ретиноидов (например, из β-каротина), а значит, обладают активностью витамина А (Комбс и МакКлан, 2017).
Дефицит витамина А в рационах для свиней может стать причиной серьезных нарушений: никталопии (расстройство, при котором пропадает способность видеть в сумерках или при недостаточном освещении), ухудшения роста и формирования костной ткани, а кроме того, привести к патологическим изменениям кожи и слизистых оболочек. В дополнение к повышенной восприимчивости к заболеваниям часто диагностируют снижение репродуктивных качеств — отсутствие фертильности, бесплодие и мальформацию плодов.
Потребность в витамине А зависит от большого числа экологических и генетических факторов, а также от качества кормления (Чен и др., 2015). Чтобы значительно повысить продуктивность и сохранить здоровье сельскохозяйственных животных, необходимо точно дозировать ретинол и его метаболиты.
Содержание нативного витамина А и β-каротина в кормах для свиней не учитывают при составлении рационов из практических соображений, а общую потребность поголовья в ретиноле обеспечивают за счет добавления в кормосмесь ретинилацетата (Даррок, 2000).
На промышленных комплексах в рационы часто включают витамин А в дозировке, значительно превышающей норму ввода, рекомендованную научными комитетами (например, Национальным исследовательским комитетом в США — NRC или Обществом по физиологии кормления в Германии — GFE), мотивируя тем, что при этом улучшается развитие эпителия, укрепляется иммунитет, сохраняется здоровье растущих свиней (Оливарес и др., 2008) и повышаются воспроизводительные функции свиноматок (Линдеманн и др., 2007).
Влияние витамина А на продуктивность свиноматок
Ретинол — ключевой витамин, необходимый для поддержания репродуктивной системы свиноматок и для развития плодов (Томпсон и др., 1964). Ученые Коффи и Бритт первыми доказали (1993), что количество поросят в помете можно увеличить путем инъекции свиноматкам витамина А в дозировке 50 000 МЕ. Его вводили даже в том случае, когда витамина А, находящегося в форме ретинилацетата, в корме было достаточно (11 000 МЕ на 1 кг).
Показатели воспроизводительных качеств (многоплодие) свиноматок, получавших витамин А в виде инъекции, отражены в таблица 2.
Ученые установили, что продуктивность свиноматок повышается благодаря дополнительному вводу витамина А на критических этапах развития плода. Логично, что любое изменение концентрации витамина А в корме и (или) в организме матери в конечном итоге сказывается на содержании ретиноидов в сыворотке ее крови, а значит, на количестве витамина А, поступающего через плаценту к эмбрионам (Ким и др., 2008).
Результаты экспериментов, проводившихся Коффи и Бриттом в 1993 г., через 15 лет (в 2008 г.) подтвердил Линдеманн вместе с другими исследователями. В частности, они инъецировали 250 000 и 500 000 МЕ витамина А свиноматкам, потреблявшим корм с оптимальным уровнем этого витамина (11 000 МЕ в 1 кг корма).
Ученые проанализировали данные, полученные при изучении 411 пометов от 182 свиноматок, содержавшихся на пяти экспериментальных станциях. Авторы отметили, что при повышении дозировки витамина А увеличилось количество новорожденных в помете и число поросят к отъему (табл. 3).
Полученные данные еще раз подтвердили, что удовлетворение потребности матерей в витамине А положительно влияет на развитие и продуктивность потомства. Линдеманн и другие ученые предположили (2008), что благодаря обогащению корма витамином А в организме свиноматок нормализуются репродуктивные процессы (созревание ооцитов, овуляция, оплодотворение, выживание и раннее развитие эмбрионов), следовательно, увеличивается количество поросят в помете.
В одном из ранее опубликованных исследований сообщалось о том, что зависимость между такими показателями, как уровень витамина А в рационе и воспроизводительные способности свиноматок, не установлена (Пусатери и др., 1999). Однако Линдеманн и группа ученых отметили (2008), что в эксперименте, проведенном в 1999 г. Пусатери с соавторами, инъекцию витамина А делали один раз, а ретинол в рационы вводили в небольшой дозировке, что и привело к получению неоднозначных результатов. Опыт нужно проводить таким образом, чтобы действие витамина А на организм свиней было более продолжительным. Только в этом случае можно рассчитывать на объективные данные.
Влияние витамина А на иммунную систему
Ученые Вилламор и Фавзи установили (2005), что витамин А оказывает существенное воздействие на иммунную систему свиней. Грин и Мелланби в 1928 г. первыми определили роль витамина А в модуляции иммунной функции. Ученые назвали витамин А антиинфекционным витамином.
Сегодня хорошо известно, что витамин А не только поддерживает целостность эпителиальных барьеров слизистых оболочек организма, но и непосредственно влияет на функции различных иммунных клеток (Энгедал, 2011). Например, установлено, что при вводе в рационы витамина А в организме свиней улучшаются хоуминг B- и T-клеток слизистых оболочек и генерация регуляторных Т-клеток, усиливается секреция иммуноглобулина A и восстанавливается активность NK-клеток (Власова и др., 2013). Более того, способность организма синтезировать противовирусные вещества, в частности лизоцим, напрямую зависит от концентрации витамина А (Уэст и др., 1991).
Исследования на животных показали, что благодаря инъекциям витамина А и его вводу в корм у свиней формируется резистентность к грибковым инфекциям или к воздействию грамотрицательных или грамположительных бактерий (Чу, 1987).
Ученые отметили, что в организме свиней, испытывавших дефицит витамина А, вырабатывалось на 10% антител меньше, чем в организме животных, получавших витамин А в составе рациона (Хармон и др., 1963). Так, в сыворотке крови поросят-отъемышей, потреблявших корма с витамином А в течение пяти недель, существенно выросли титры антител и концентрация витамина А (табл. 4).
При недостатке в рационах витамина А способность растущих свиней бороться с инфекциями значительно снижается (Даррок, 2001). Ученые Вагнер и Полли отметили (1997), что в мире более половины всех свиней на откорме заражены свиной аскаридой. Данные опытов показали, что использование витамина А способствует усилению локального иммунного ответа в организме животных, инфицированных паразитическими нематодами.
Дусон и группа исследователей подтвердили (2009), что при вводе в рационы ретиноевой кислоты в легких и печени свиней увеличивается экспрессия маркеров для Т-лимфоцитов (Th1, Th2 и регуляторных Т-клеток), а в легких особей, зараженных аскаридами, повышается уровень эозинофилии (рисунок). Авторы пришли к выводу, что обогащение корма витамином А способствовало формированию у животных устойчивого иммунного ответа.
Даже пограничный дефицит витамина А отрицательно влияет на врожденный и адаптивный иммунитет, что приводит к чрезмерной восприимчивости животных к инфекции (Власова и др., 2013). Например, у зараженных ротавирусом поросят период выделения возбудителя с экскрементами был больше, а титр ротавируса в фекалиях выше, чем у сверстников, потреблявших корм с витамином А (табл. 5).
Сделан вывод о том, что для улучшения здоровья кишечника и оптимизации иммунного ответа в рационы для свиноматок и в корм для поросят следует включать достаточное количество витамина А (Власова и др., 2013).
Рекомендации по вводу в рационы витамина А
Рекомендации по использованию витамина А, разработанные специалистами NRC и GFE, направлены на удовлетворение потребности здоровых животных, содержащихся в идеальных условиях. Однако необходимо учитывать, что при стрессе, инфицировании, несоблюдении параметров микроклимата, а также при нарушении требований гигиены на свинокомплексах норму ввода витамина А в корм следует увеличивать (Немецкое сельскохозяйственное общество, DLG, 2010). Это означает, что при промышленном разведении свиней их потребность в ретиноле будет значительно превышать значения, указанные в рекомендациях, разработанных научными комитетами.
Чтобы реализовать генетический потенциал продуктивности животных, очень важно оптимизировать потребление корма и на каждом этапе производства балансировать рационы по всем питательным веществам (Topigs Norsvin, 2016).
Потребность свиней разных технологических групп в витамине А в соответствии с рекомендациями некоторых генетических компаний отражена в таблица 6.
При составлении рационов для свиней, содержащихся на фермах и комплексах, за основу можно брать разработанные свиноводческими селекционными компаниями нормы ввода витамина А. Эти рекомендации базируются на результатах, полученных в ходе внутренних исследований, а также на данных, опубликованных в научной литературе и подкрепленных практическим опытом.
При написании статьи были использованы материалы, опубликованные только в независимых рецензируемых научных изданиях.
Представительство BASF в Москве
Тел.: +7 (495) 231‑72‑46
E-mail: viktor.stenko@basf.com